Фактор, влияющий на возникновение клубенькового симбиоза
Самым наиважнейшим фактором возникновения клубенькового симбиоза служит низкое содержание в почве доступного растениям азота. Последнее доказывается очень просто. Выбирается луг, богатый растениями, несущими на корнях обильное количество клубеньков. И достаточно внести в его почву азотные удобрения, чтобы клубеньки исчезли незамедлительно. Симбиотические азотфиксаторы селятся только там, где в них ощущается острая потребность. Природа всегда рациональна в своих проявлениях.
В последнее время при изучении любого природного процесса все больше приходится учитывать значение антропогенного воздействия. Вмешательство человека может сыграть немалую роль в возникновении рассматриваемого симбиоза — как в положительном, так и в отрицательном смысле. Вырубается лес, участок получает больше солнца, число растений с клубеньками немедленно увеличивается. Стравливается луг скоту, выкашивается трава — беднеет видовой состав, сокращается число растений-симбионтов. А травы на не тронутых человеком участках наиболее богаты клубеньками. Даже рыхление почвы лугов, которое по всем правилам улучшает условия произрастания, приводит к полному уничтожению клубеньков. Почему это происходит? Может быть, потому, что для растений среда становится более благоприятной, а микробы-симбионты селятся там, где плохо? К сожалению, мы еще недостаточно знаем природный механизм, управляющий их жизнедеятельностью.
Полевые эксперименты с бобовыми культурами дали возможность убедиться, что за счет их симбиоза с микробами в почве накапливается азота от 100 до 300 килограммов на гектар. Невольно возникает вопрос: какова в этом отношении продуктивность симбиотических связей с небобовыми растениями? Пытаясь ответить на него, сибирские ученые должны были снова проникнуть в совершенно неизведанную область. Вначале определили содержание азота в различных частях симбиозирующих растений. Наибольшее его количество, конечно, обнаружилось в клубеньках. Это аналогично с бобовыми. Но это еще не доказывало, что клубеньки небобовых улучшают снабжение азотом растительного организма.
Тогда семена луговой тимофеевки и крапчатого пазника «заразили» бактериями, выделенными из клубеньков этих растений, и высеяли одновременно с семенами, которые такой операции не подвергались. И та и другая группы проростков два месяца развивались в одинаковых условиях. На корнях первых образовались клубеньки, а в тканях заметно увеличилось содержание азота. Стало ясно, что симбиотические бактерии тимофеевки и пазника добросовестно улучшают азотное питание хозяина.
Способность клубеньков небобовых растений фиксировать атмосферный азот не менее убедительно доказывается с помощью изотопного метода. По мнению И. Л. Клевенской, именно благодаря ему можно безоговорочно «решать вопрос о принадлежности того или иного организма к классу фиксаторов азота».
Поперечный разрез клубенька: 1 — эпидермис, 2 — ковровая паренхима, 3 — перицикл, 4 — центральный сосудистый пучок, 5 — эндодерма, 6 — бактерии
Опыт производился следующим образом. Нужные растения выкапывались, корни их отмывались от почвы, и в таком виде все это помещалось в герметически закрытый эксикатор (лабораторный сосуд). Затем эксикатор наполнялся искусственной атмосферой, в числе компонентов которой был молекулярный азот. В ней испытываемые растения выдерживались до 24 часов. Для контроля такой же опыт проводился с экземплярами того же вида, но лишенными клубеньков. Одновременно анализу подвергались и бобовые растения, входящие в данное растительное сообщество. Последующие анализы позволили обнаружить азот только в клубеньках. Подтвердилось, что у бобовых и небобовых растений их роль одинакова. Разница только в том, что небобовые играют эту роль несколько слабее. Исследователи также убедились, что количество фиксируемого азота в разные периоды развития растения неодинаково. Больше всего его накапливается во время цветения. Кстати, это характерно и для бобовых, что вполне естественно: в жизни любого растения формирование органов размножения — наиболее ответственный период.
В конце концов ученые установили, что клубеньки небобовых растений, находясь в природных (не культурных) условиях, добавляли ежегодно в общий баланс до 85 килограммов азота на гектар, что вполне достаточно для хорошего урожая трав.
Изучение симбиоза бобовых растений и клубеньковых бактерий показало, что их взаимосвязь не ограничивается только биологической фиксацией атмосферного азота. Не менее важным оказался тот факт, что микроорганизмы синтезируют физиологически активные вещества, стимулирующие рост и развитие растения-хозяина. Логично было предположить, что такой же способностью обладают и бактерии, живущие на корнях небобовых растений. Такие исследования были тоже проведены в новосибирской лаборатории, и они подтвердили, что и в этом деле небобовые мало уступают бобовым. Это относится и к дополнительному производству витаминов группы В, которые активизируют азотный обмен в организме, и к синтезу ростовых веществ — ауксинов и гиббереллинов, способствующих росту и развитию растений.
Диаграмма фиксации азота и содержания витаминов группы В в клубеньках во время вегетации: а — фиксированный азот; б — витамин Bi2, в — витамин В;7; г — витамин В3, д — витамин РР, е — витамин В.
Работы сибирских микробиологов весьма наглядно продемонстрировали необходимость дальнейшего изучения клубенькового симбиоза среди травянистых растений, не принадлежащих к семейству бобовых. Важность этого научного направления еще и в том, что почти все сибирские виды с клубеньками широко распространены и в других районах. Вдобавок многие господствуют в растительных сообществах. Очевидно, в природе подобные симбиотические системы распространены достаточно широко. Их роль в накоплении почвенного азота очень существенна. Конечно, при этом надо учесть, что продуктивность бобовых оценивается в культурных хозяйствах, где растения развиваются в более благоприятных условиях. Не исключено, что если создать такую же обстановку диким небобовым растениям, то вклад их в азот-фиксацию может стать значительно большим. Ведь известно, что симбиозирующие с бактериями древесные и кустарниковые породы накапливают ежегодно до 300 килограммов азота на гектар.
Наличие клубеньков у однодольных растений, в частности у злаков, возбуждает надежды на создание симбиотических систем с участием хозяйственно ценных растений, в том числе хлебных. Такие попытки уже предпринимаются, и есть основания предполагать, что они будут успешными.